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无色光线开始作用于网膜,就使圆柱细胞中的感光物质——视紫红质——开始分解为全反-视黄醛和视蛋白,视紫红质相对
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普通心理学·94·
减少,感受器内的光化学变化就相应地降低,导致网膜对光感受性的相应降低。这种事实是视觉适应现象的物质根据之一。这是感受器变化跟刺激特点间的关系发生改变的例子。
感觉细胞中所发生的物理变化和化学变化,又激动分析器的外周神经末梢,产生神经冲动。这是刺激过程的第二阶段。这时,物质的运动又由一种形式转化为另一种形式,即转化为神经活动。在感受器受到刺激的时候,可以在它的传入神经上记录电位变化。神经冲动沿着传入神经到中枢神经系统,才使有机体反射活动的中间环节和终未环节得以实现。
感觉细胞变化所引起的感觉神经的变化,是跟感觉细胞的变化相应的。但两者是不同的物质运动形式。
声波刺激引起的耳蜗电位变化,潜伏期极短(小于0.1毫秒)
,没有不应期,也没有后电位,而且不受有机体的机能状态的影响。这是一种物理现象。而由听感觉细胞变化所引起的听神经纤维的电位变化则不同,它的潜伏期较长(0.7毫秒左右)
,有不应期和后电位,受有机体的机能状态的影响。这是神经的动作电位,是一种生物电变化。
在网膜受到光刺激的时候,描绘网膜电变化的网膜电图和视神经的电活动之间,也表现出相应性和差异。
网膜组织共分十层。
科学上迄今还不能肯定网膜电图是网膜的哪一层或哪几层的电位变化。一般认为它是许多细胞协同活动的结果。其中自然也包含感觉细胞的电变化。视神经细胞的电活动最多只是网膜电图的一种组成成分。它跟网膜电图间的差异,在一定程度上仍然可以反映刺激过程的两个阶段的不同。如果对动物的网膜进行闪光刺
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激,同时记录网膜电图和视神经的动作电位,可以清楚地看出两者的一致性和差别。
分析器的传入神经纤维是跟感受器的感觉细胞相连接的。所以产生动作电位的神经纤维的数量,就直接跟接受刺激的感觉细胞的数量相应。由于作用于感觉细胞的刺激物强弱和持续时间不同,感觉细胞的变化就有不同,由感觉细胞变化引起的神经冲动因此也有不同。
这样,刺激物的多样性,就会在分析器传入神经冲动的多样性中反映出来,并且作为特殊信息而传到中枢神经系统,使中枢神经系统能够实现对刺激物的精细分析和综合。例如单根视神经纤维在感受器接受光刺激时所产生的电效应潜伏期和放电频率,既决定于光刺激的强度,也决定于光刺激持续作用的时间。
这就是说,视神经纤维的动作电流既反映刺激作用的强弱,也反映着刺激作用的久暂。
由此可见,当刺激物作用于感受器的时候,就立即产生物质运动形式的一系列复杂的变化。刺激过程在实质上就是物质运动形式的转化过程。
在这种过程中,刺激物的能量,如声波的机械能、嗅觉和味觉刺激物的化学能等,转化为神经活动的能量。所以感受器实质上是一种能量的转化器。
这种物质运动形式转化的过程虽然是复杂的,但是刺激作用和神经过程之间,始终保持着对应的关系。因此,中枢神经系统能够获得关于刺激物的正确的信息,心里活动能够正确地反映物质世界。
刺激物的作用是有机体反射活动的始动因素,即发动反
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射活动的因素,它决定着反射的性质。另一方面,有些外界刺激虽然不一定是反射的始动因素,或者不决定反射的性质,但仍是有机体进行正常活动所必需的。没有这些刺激物的断续的、经常的作用,中枢神经系统就不能保持进行正常活动所必需的兴奋水平,因而不能完成它的正常工作。
在实验室里,切断所有外围感受器的神经通路的狗,由于丧失了对外界刺激的感受能力,几乎无时不在睡眠。可见刺激作用对于高级神经活动的进行是非常必要的。
在临床上也看到人类高级神经活动的类似情况。丧失大多数感受器的感受能力的人,就经常处在睡眠状态中,只有对他仅余的感受器给予适当的刺激,才能够使他苏醒。
有机体的活动所需要的能量,是有机体本身的物质代谢作用所供应的。事实上,在有机体进行反射活动的时候,所耗费的能量往往比刺激物施加在感受器上的能量大许多倍。
但是这种能量是在刺激物的影响下适当地释放出来供应有机体相应活动的需要的。
这种情况跟收音机的情况有相似之处。
收音机的能量的供应者是它的电源,但是只有在外来电磁波的影响下,电源的能量才实际用于收音的工作。
感受器接受刺激的过程不是一个被动的过程。感受器的机能受到中枢神经系统通过传出神经纤维而进行的调节。例如,眼球折光系统和瞳孔随光线强弱而产生的变化,一般的对外界刺激物的定向反射、防御反射和感受器的适应现象,以及对事物的注视、观察或者倾听某种外来的声音等等,都是
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在中枢神经系统、特别是大脑皮层的调节下许多感受器和效应器官协同的反射活动。
第三节 中枢神经过程
反射的中间环节依从于中枢神经系统活动的规律,特别是它的高级部分的活动即高级神经活动的规律。
人和高等动物的大脑两半球皮层和皮层下部位,是高级神经活动的器官。中枢神经系统的这些部分,特别是大脑皮层,实现着使有机体跟周围环境保持最精细的平衡的机能。
大脑皮层的活动是心理现象的最主要的生理机制。
一 基本神经过程及其运动规律
兴奋和抑制是神经活动的两个基本过程。
任何神经活动,都是这两个对立面的统一。
兴奋过程是跟有机体某种活动的发动或者加强相联系的。例如,延髓和桥脑中控制唾液反射的中枢,在味感受器受到刺激时就兴奋起来,引起唾液腺的分泌活动,或加强它的分泌活动。与此相反,抑制过程是跟有机体某种活动的停止或减弱相联系的。
如唾液反射中枢抑制过程发展的时候,唾液的分泌就降低或停止。
两种基本神经过程在一定的条件下可以相互转化。在一些情况下,兴奋过程会转为抑制过程。例如当刺激物过于强烈或者持续作用的时间过久的时候,兴奋过程过于强烈,超过神经细胞的兴奋性的限度,就会引起抑制过程的发展。这
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是一种无条件性的抑制,叫做超限抑制。它的作用是使神经中枢不致因过度兴奋而受损伤,是神经中枢自动保护的一种方式,所以又叫做保护抑制。在另一些情况下,抑制过程也会转为兴奋过程。例如在实验室中用一个抑制性刺激物持续地长久地刺激动物,到了一定时期,就会引起动物神经中枢的爆发性兴奋,表现为阳性反射活动的突然发生。
不应当把抑制过程简单地理解为神经组织的安静状态。
抑制和兴奋一样,也是一种积极的过程。中枢神经系统对于有机体活动的一切调节,都是兴奋和抑制积极参与的结果。
例如支配某一肢体的屈肌和伸肌的中枢,当其中一个处于兴奋状态时,另一个则处于抑制状态,从而使屈肌和伸肌产生颉颃性的活动,保证肢体的正常运动机能。即使同一个神经中枢,也往往同时有两种基本神经过程协同活动。同时存在的两个过程的相对关系,决定着所支配的活动的强度(如某一肌肉收缩的程度,唾液分泌的多寡等)。
每种神经过程除在一定条件下可以转化为另一种过程以外,在同一神经点上还可以通过累积而加强。两种神经过程在同一神经点上相遇也可以互相抵消,互相协调。
在正常的情况下,刺激物所引起的中枢神经过程的性质是同刺激物的性质相应的。例如阴性条件刺激物一般会引起抑制过程,阳性条件刺激物一般会引起兴奋过程,从而分别表现为有机体的阴性和阳性的条件反射。中枢神经过程的强度也在一定程度上依存于刺激物的强度。较强或较弱的刺激物分别引起较强或较弱的神经过程,产生较强或较弱的反射活动。刺激强度同反射强度间的这种关系,叫做反射的强度
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规律。
在中枢神经系统发生机能紊乱时,中枢神经过程同刺激物之间的上述关系就发生变化,出现不同的时相状态。一种情况是强的刺激物和弱的刺激物都引起同等强度的反射,但是阳性和阴性刺激仍然分别引起阳性和阴性反射。这种情况叫做均等相。另一种情况是虽然阳性和阴性刺激仍分别引起阳性和阴性反射,但是较强的阳性刺激物所引起的反射反而比较弱的刺激物所引起的更小。
这种情况叫做反常相。
第三种情况叫做超反常相。
这时,阳性刺激物引起阴性反射,而阴性刺激物则引起阳性反射。一般认为,这三种不同的时相状态是中枢神经系统机能紊乱的不同程度的标志。临床上的许多变态的心里现象,是与有关神经中枢的时相状态相联系的。
中枢神经系统的两种神经过程无时不在进行着规律性的运动。基本神经过程运动的一种形式是扩散和集中。
在任何时候,兴奋和抑制都不会停滞不动而局限在原来发生的那一点上。它们会向其邻近部分传布开来,使这些部分也出现同样的过程。这种现象叫作扩散。跟扩散相反的过程叫做集中,如神经过程在初期的扩散之后,又向原来发生的区域聚集。在神经过程扩散所及的区域内,一般离它原来发生的那一点越远,在强度上就表现越弱。扩散的范围、扩散和集中的速度,都依存于许多的条件,如所发生的神经过程的强度和皮层的机能状态;皮层的两种基本神经过程在强度上的相互关系等。某一反射活动在重复训练的过程中,与之相应的中枢神经过程扩散的范围就愈小,愈趋向于集中。
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在实验室内建立动物条件反射的过程中,可以看到由神经过程的扩散和集中而产生的许多现象。例如用500赫的音调跟食物相结合来建立条件反射,在实验的最初阶段,许多其它的音调同样可以引起动物的食物条件反射,只不过它们跟500赫的音调差别越大,所能引起的反射就越小。这是因为由500赫音调引起的大脑皮层的兴奋向其他点扩散,使这些皮层点也跟食物反射联系起来。
这种现象叫做条件反射的初期泛化。
随着实验的继续进行,其它音调所引起的食物反射就逐渐受到抑制,按次消失。消失的次序是从跟500赫音调差别大的音调开始,逐步及于跟500赫相接近的音调。这是500赫音调引起的兴奋在训练过程中逐步集中的结果。这种现象,叫做条件反射的分化。
泛化和分化都对有机体的生存具有积极的意义。由于泛化,在外界刺激物不恒定的情况下有机体仍能作出应有的反应;由于分化,有机体才能更精确地反映客观现实。
条件反射的泛化和分化过程在人的活动中也是经常发生的。
例如在初学一种精细的技能的时候,往往会带有许多不必要的动作,只是在训练过程中才能逐步精确地掌握这种技能。在生理机制上,前者同泛化有关,后者则同分化有关。
基本神经过程运动的另一种形式是相互诱导。
当某一种基本神经过程发生在大脑皮层的某一点的时候,跟这一点接连的区域就发生相反的神经过程。这种现象叫做同时诱导。同时诱导可以发生在皮层各点之间,也可以发生在各个区域之间,或者皮层和皮层下部位之间。当皮层上某一点或某一区域的一种神经过程停止以后,在该点或该
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区域内也可能继而出现相反的神经过程。这叫做继时诱导。
由抑制引起兴奋的诱导过程叫正诱导,由兴奋引起抑制的诱导过程叫负诱导。
外抑制是同时负诱导的一种表现。例如,在观察其一事物的时候,如果视野内有另一强烈的刺激,就会妨碍观察的进行。人在专心致志于某种工作,对于外来的其